A pesar de la extensa trayectoria en la investigación anatómica de las aves, los órganos genitales de la mayoría de las especies aviares siguen sin ser documentados adecuadamente.
Las aves constituyen el único grupo de vertebrados que presenta fertilización interna y en el que la mayoría de las especies ha perdido un falo o pene copulador.
El análisis de las transformaciones anatómicas del falo en aquellas especies en las que aún se encuentra nos brinda la oportunidad de evaluar teorías evolutivas que explican la pérdida de este órgano en el ancestro de las aves contemporáneas.
Un gallo suele expulsar entre 100 millones y cinco mil millones de espermatozoides en cada eyaculación, exhibiendo mayores concentraciones al inicio del día que al final, momento en el que se observa un agotamiento tras múltiples apareamientos.
El volumen del primer eyaculado se aproxima a 1 ml, pero tras sucesivas eyaculaciones, este promedio disminuye a 0. 5 ml o menos. Estas cifras provienen de la recolección de semen, comúnmente realizada para procedimientos de inseminación artificial.
El recuento de espermatozoides por eyaculación y los volúmenes de semen tienden a ser inferiores en apareamientos naturales en comparación con la recolección de semen mediante estimulación artificial y masaje abdominal.
La actividad de apareamiento sigue un patrón circadiano, alcanzando su máximo al inicio y al final del día.
Un gallo puede aparearse entre 10 y más de 30 veces en un día, dependiendo de la disponibilidad de las gallinas y la competencia con otros machos. Sin embargo, el número de espermatozoides por eyaculación raramente supera los 100 millones, que es la cantidad mínima necesaria para asegurar una fertilidad elevada.
En el contexto del apareamiento natural, se observa una mejor tasa de fertilidad cuando este se realiza después de que la gallina ha puesto un huevo con cáscara. No obstante, si las gallinas aparean con frecuencia, es poco probable que se perciban diferencias en la fertilidad, sin importar el momento en que ocurra el apareamiento.
El gallo cuenta con un pequeño falo que se llena de linfa para formar el órgano copulador. Este órgano es rudimentario y, durante el apareamiento, la penetración es prácticamente inexistente. La gallina extiende su vagina durante la cópula, facilitando así la transferencia del semen hacia el oviducto. En contraste, los patos, gansos y algunas otras aves poseen órganos copuladores más distintivos.
La cópula completa entre nuestras aves representa la culminación de una serie de conductas. El gallo da inicio al proceso de apareamiento exhibiendo un comportamiento de cortejo: despliega un ala y ejecuta un baile en círculo (el ala que se encuentra más baja quedará en la parte interior de la danza circular).
La gallina se agacha (inclina su cabeza y cuerpo) para señalar que está dispuesta a aceptar al macho. En respuesta, el gallo procede a montarla y se agarra de la cresta, las plumas del cuello o la piel en la parte posterior de la cabeza o del pescuezo, facilitando su sujeción mientras se posiciona sobre ella.
El comportamiento que sigue es la pisada (el gallo se desplaza rápidamente sobre el lomo de la gallina) y, finalmente, se produce la cópula completa que cierra la secuencia de comportamientos. Esta cópula completa tiene lugar cuando el gallo alinea su cola con la de la gallina y despliega las plumas de su cola para que las cloacas hagan contacto. En este instante, el semen del gallo se expulsa directamente en la vagina de la gallina a través de la cloaca.
En las instalaciones habituales de reproductores que albergan miles de aves, la secuencia completa de conductas no siempre se realiza, lo que frecuentemente resulta en la omisión de la danza de cortejo.
Los pollos manifiestan poliginia; sin embargo, ciertos machos y hembras mantienen apareamientos selectivos y regulares. Algunas hembras en el gallinero evitan a machos específicos, lo que provoca que rara vez se crucen con ellos.
El comportamiento reproductivo del macho presenta una complejidad notable y una gran adaptabilidad, lo que le otorga la capacidad de modificar su frecuencia de apareamiento en función de los niveles de competencia entre otros machos en su entorno social.
En los temas abordados previamente, hemos centrado nuestros esfuerzos en conseguir de nuestras reproductoras una producción adecuada de huevos. No basta con alcanzar picos elevados de producción y mantener una buena persistencia en nuestros lotes, si no logramos alcanzar niveles competitivos en términos de fertilidad y tasas de nacimiento.
La rentabilidad de nuestra operación también depende de conseguir lotes de reproductoras que sean eficientes en la producción de pollitos recién nacidos. Investigaciones recientes indican que los cambios en la estructura de las estirpes seleccionadas para promover un significativo desarrollo de la pechuga parecen ser el factor más influyente que contribuye a la disminución de la fertilidad.
En este contexto, en esta ocasión vamos a dirigir nuestra atención hacia el macho reproductor.
Examinaremos diferentes aspectos de su comportamiento y fisiología reproductiva, con el fin de lograr una mejor comprensión por parte de nosotros y explorar cómo podemos aplicar este conocimiento en condiciones de campo para alcanzar tasas de fertilidad y nacimiento competitivas.
En la exposición presentada por Inma Estévez (Manejo de aves reproductoras para optimizar la fertilidad, XLVI Simposio Científico de Avicultura, Zaragoza, España, 2009), se argumenta lo siguiente:
a) Es evidente que la cuestión de la baja fertilidad no se debe a una reducción del libido ni a un aumento en la agresividad asociado con la selección genética en líneas modernas.
b) El comportamiento reproductivo del macho resulta ser complejo y altamente adaptable, lo que le posibilita ajustar su frecuencia de apareamiento según los niveles de competencia entre machos en su entorno social.
Teóricamente, esta estrategia le permite maximizar su éxito en la reproducción. A menos que se trate de situaciones muy específicas, un mismo macho (dominante o subdominante) tiene la capacidad de duplicar su frecuencia de apareamientos en períodos breves.
Esto hace que, en situaciones de escasez de hembras, los machos se vuelvan extremadamente competitivos en su búsqueda de cópulas. Este fenómeno, si se torna grave, puede provocar una alta mortalidad de hembras en condiciones de campo.
c) La calidad del semen, evaluada en función de parámetros amplios, tampoco proporciona una explicación clara, ya que se ha observado que la calidad y los parámetros espermáticos pueden fluctuar drásticamente para un mismo macho en un corto lapso, incluso entre los reproductores principales.
d) La evaluación visual del semen, que algunos centros utilizan para juzgar a los machos, carece de fiabilidad. A pesar de que su volumen aparente sea grande y denso, puede contener una significativa proporción de células espermáticas muertas. Sería aconsejable enfocar la selección genética hacia machos con esperma que presente alta movilidad, dado que esta característica tiene un impacto considerable en la fertilidad.
e) Los machos con mayor peso corporal suelen mostrar una fertilidad inferior, aunque a veces logran compensarlo mediante cópulas múltiples.
f) Sin embargo, parece ser que la conformación del macho, particularmente el tamaño de su pecho, es un factor aún más crucial que el peso.
Un volumen relevante en el pecho de un macho parece interferir con la eficacia de la cópula y la posterior transferencia de esperma, y este inconveniente está relacionado con las características derivadas de la selección genética. En relación con lo mencionado por Inma Estévez, se concluye que la conformación del gallo es la variable más determinante que influye en la fertilidad del grupo.
La capacidad reproductiva del gallo es, en cierto modo, ilimitada: puede aparearse con las gallinas hasta unas cincuenta veces en un solo día. Al alcanzar la edad de pubertad, que varía según la raza, el gallo se muestra muy activo y lleno de energía; se le considera, y es justo, como el ave más lujuriosa, y su tamaño es proporcional a la prominencia de sus testículos.
Dentro de su organismo, las glándulas producen abundantemente un semen fertilizante.
El gallo prefiere llevar a cabo sus actividades amorosas en el exterior; por esta razón, suele ser el primero en salir del gallinero y aguardar a las gallinas en la entrada. Las observa con una mirada lasciva y saluda con sus alas y su canto a la gallina de su elección, que se agacha para facilitar el apareamiento.
Se acerca a ella de manera diagonal, emitiendo vocalizaciones graves y rápidas, la toma por la cresta con su pico, se posiciona sobre ella colocando sus patas en la base de sus alas y completa el acto rápidamente: la gallina sacude todo su cuerpo en el momento en que el gallo se aparta.
Cuando la gallina se dispone a recibir al gallo, se inclina, separa las plumas de su cola y realiza un esfuerzo expulsivo de sus genitales, lo que permite al gallo depositar el semen cerca de la entrada de la bolsa ovárica, ubicada en la parte superior de la cloaca, justo debajo de la rabadilla.
El gallo, mediante la protuberancia de su cuerpo, que actúa como órgano copulador, lleva a cabo un leve contacto en la entrada de la bolsa ovárica que la gallina facilita mediante su esfuerzo expulsivo.
Tras este contacto, el macho se erige y proclama su éxito amoroso con los mismos sonidos que utiliza para celebrar sus victorias.
Cuando el gallo es joven y fuerte, se puede observar que por las mañanas, al levantarse, su deseo sexual no se calma hasta haber copulado con tres, cuatro e incluso cinco gallinas; una vez concluido este acto, canta.
La gallina, después de ser cubierta, se levanta, eriza sus plumas, las sacude y se mezcla con sus compañeras sin mostrar reconocimiento alguno y sin suscitar celos entre ellas, por mínimos que sean.
La capacidad de fertilización del gallo es tan significativa que, según Hervé, podría fertilizar con un solo salto todos los huevos que una gallina pondría en un periodo de seis meses; sin embargo, este cálculo ha sido considerado por muchos observadores como exagerado y fantasioso, limitándose a un mes, o incluso a una semana o diez días.
Dado que hoy se ha decidido aumentar la incubación artificial de huevos de gallina, resulta relevante e imprescindible, desde una perspectiva económica, verificar con mayor precisión lo que se ha llevado a cabo. Se refiere al número de huevos fertilizados tras un único apareamiento del gallo, y experimentos más rigurosos han confirmado que una gallina que ha sido fecundada y luego separada del gallo puede poner entre 7 y 10 huevos fecundados; los otros son claros o infértiles.
Sin embargo, el gallo es tan fértil que puede ser progenitor de más de 200 polluelos en un solo día.
Pese a los enormes esfuerzos realizados por los fisiólogos para desentrañar el mecanismo de la fecundación, no han logrado despejar el misterio que aún persiste. Se han formulado numerosas hipótesis, algunas bastante absurdas y otras más atractivas, aunque ninguna puede ser considerada aceptable debido a las objeciones que se le pueden plantear.
En la actualidad, se acepta que el semen de los animales está compuesto por una serie de corpúsculos o gránulos móviles llamados espermatozoides. No se trata de pequeños seres, sino de verdaderas células generadas en el testículo, células germinativas masculinas que en la actualidad conocemos como espermatozoides.
Estos requieren alcanzar un grado específico de madurez para hacer posible la fecundación. Los óvulos que se desarrollan en los ovarios de las hembras también son células, células germinativas femeninas, que por sí solas, ni las masculinas ni las femeninas, realizan alguna función; es absolutamente esencial que se unan mediante el acto de la reproducción sexual, y de esta fusión nace la célula embrionaria que dará lugar a un nuevo individuo.
Los resultados observados en el cruce de razas y las mejoras obtenidas mediante la selección de sementales, eliminando así muchos defectos morfológicos, junto con los productos híbridos que poseen características de ambos progenitores, parecen aportar un cierto grado de veracidad a esta teoría, aunque no se puede afirmar que se comprende la esencia de la fecundación.
El uso excesivo del placer reproductivo deteriora, destruye y anula al gallo; de tal modo que, a los tres o cuatro años como máximo, se encuentra en la incapacidad de procrear. En este punto, pierde su atractivo ante las gallinas, ya que solo logra fatigarlas sin propósito.
A pesar de su decadencia y falta de capacidad, continúa cumpliendo con ciertas formalidades del cortejo amoroso. Así, de vez en cuando se le observa apareándose con algunas gallinas, aunque sin resultados en términos de fecundación; con frecuencia agita sus alas, canta, custodia su corral e intenta atraer a sus gallinas para que disfruten incluso del hallazgo más trivial.
Una de sus principales preocupaciones radica en hacer huir a sus competidores, y su desmedido celo lo lleva a vigilar incesantemente a los gallos más jóvenes, a quienes persigue con gran ferocidad, instigando peleas letales, hasta que llega un punto en el que es derrotado y se ve obligado a escapar.
Cuando se alcanza este punto crítico, si no se le ofrece un sacrificio, el gallo anciano experimenta tristeza y se retira a un rincón, como si estuviera consumido por el temor; mantiene los ojos entrecerrados, con la cabeza y la cola bajas, y las plumas erizadas.
No pasa mucho tiempo antes de que muera de tristeza, sin que sus gallinas se vean afectadas por su dolor o se preocupen por su infortunio, pese a haber dedicado su existencia a las privaciones que estas le exigían y a los múltiples servicios que les ha ofrecido con tanto cuidado y dedicación.
En situaciones de campo, se ha evidenciado que se obtiene una curva de fertilidad más favorable con machos de tipo “atlético”, cuya conformación de la pechuga es del tipo n.º 4; a continuación se presenta un cuadro ilustrativo.
La estructura está constituida por los testículos, epidídimos, conductos deferentes y el órgano copulador. Carece de glándulas genitales accesorias y uretra.
Testículos:
Miden aproximadamente 5 cm de longitud, con un color blanquecino durante el periodo de actividad reproductiva y un tamaño reducido junto con un tono amarillento en periodos de inactividad reproductiva o muda. Se localizan de manera craneal al riñón y están rodeados por una fina túnica albugínea. Contienen túbulos seminíferos que se conectan con la rete testis.
El tamaño de los testículos está estrechamente vinculado a la fertilidad, donde una fertilidad baja se correlaciona con testículos de menor tamaño.
El volumen de eyaculación del gallo no excede 1 ml. El líquido seminal se produce en el testículo y en las células epiteliales que revisten los conductos extratesticulares.
El epidídimo: Este órgano no se segmenta en cabeza, cuerpo y cola, y se localiza sobre el testículo, constituido por conductos eferentes.
El conducto deferente: Comienza en la parte caudal del epidídimo y acompaña al uréter hasta la cloaca, donde se abre en una papila localizada en la pared lateral del urodeo.
El conducto deferente muestra un leve ensanchamiento en su extremo final conocido como receptáculo, que durante la actividad reproductiva se encuentra lleno de espermatozoides, con una descripción más detallada disponible en la sección de Espermatogénesis.
Desarrollo testicular: Las dimensiones de los testículos están estrechamente vinculadas con la fertilidad, de tal manera que una fertilidad baja se relaciona con testículos de menor tamaño. Por lo tanto, es fundamental garantizar que la gestión de las aves no obstaculice el desarrollo testicular en cualquier etapa de la vida de los gallos.
Cuando la gestión de los machos busca fomentar el crecimiento de testículos sanos y adecuados, es imprescindible entender las fases críticas del desarrollo testicular.
Entre las 2 y 15 semanas de edad: Tiene lugar el desarrollo gonadal a nivel celular. En este periodo, las células de Sertoli se multiplican, alcanzando un millón por cada célula, lo cual estará relacionado con la futura fertilidad del macho, dado que estas células proporcionan apoyo y nutrición al esperma en crecimiento.
Es crucial evitar prácticas inadecuadas durante las primeras diez semanas que puedan interferir en la proliferación de las células de Sertoli. Es recomendable mantener un adecuado crecimiento en esta etapa de la vida de los machos.
El aumento en el tamaño de los testículos es casi imperceptible, con ambos alcanzando un peso total de 0. 5 g al final de las 15 semanas.
Entre 16 y 24 semanas de edad: Se observa un crecimiento notable en los testículos. A las 20 semanas de edad, antes de cualquier estimulación lumínica, el peso varía entre 0. 5 y 2. 0 g. Posteriormente, durante las tres semanas tras la estimulación de luz, el crecimiento gonadal es considerable.
La producción hormonal dará inicio a la espermatogénesis, lo que explica el aumento significativo en el tamaño de los testículos. Al llegar a las 23 semanas, los testículos pesan entre 12 y 22 g, y se comienza el desarrollo de los conductos deferentes.
Entre 25 y 30 semanas de edad: En la etapa de 28 a 30 semanas, los testículos alcanzan su desarrollo máximo y la producción de semen.
Durante esta fase es crítico que el gallo consuma entre 20 y 22 g de proteína para garantizar la producción adecuada de esperma. Es habitual notar una “pausa” en el aumento de peso durante este periodo, resultado de la intensa actividad sexual.
Es importante monitorear la conformación de la pechuga para identificar aquellos gallos que puedan estar en condiciones de delgadez excesiva (desnutridos) y proceder a su pronta recuperación. La desnutrición en los machos, si no se aborda, provocará una disminución del tamaño testicular y una reducción prematura de la fertilidad.
Al término de las 30 semanas de vida, se sugiere mantener una clasificación de pechuga n.º 3 y 4. A partir de este momento, se enfocará en conservar una pechuga n.º 4.
Existe una relación observable entre el peso del macho y el tamaño de sus testículos.
Los machos que presentan desnutrición con pechuga n.º 2 (excesivamente delgada) o aquellos que están excesivamente alimentados con pechuga n.º 6-7 (demasiado grande, tipo pavo) exhiben testículos más pequeños en comparación con los machos que tienen una pechuga con una forma adecuada de “U” (pechuga n.º 4). Esta afirmación ha sido verificada en el campo y es precisa.
A partir de la trigésima semana de vida, se observará un decrecimiento gradual en el tamaño de los testículos y la producción de semen. La gestión adecuada de la eliminación de machos no productivos y de aquellos que son dominantes contribuye a reducir las pérdidas asociadas a la infertilidad.
La categorización de machos según su peso en producción facilita una mejor uniformidad y disminuye la competencia por el alimento. Se sugiere llevar a cabo esta actividad comenzando desde la semana 32 de vida, con una frecuencia de cada 4 a 6 semanas.
Es esencial realizar una palpación de las pechugas cada 14 días para detectar aquellos machos que comienzan a perder su conformación, y se deben trasladar al corral de recuperación, donde se les ofrecerán entre 3 y 5 gramos adicionales de alimento comparado con los demás, con el fin de ayudarles a recuperarse.
Estos machos seguirán apareándose y no se deben alojar en corrales solamente para machos, ya que de lo contrario, su pérdida sería total.
La cloaca se compone del coprodeo, el urodeo y el proctodeo. Los uréteres desembocan en el urogenital.
El falo: Se sitúa en la parte ventral de la cloaca y tiene en su superficie interna el pene, conocido como papila copulativa.
Papila copulativa: Los gallos poseen un órgano sexual pequeño que se llena de linfa durante la erección, la cual proviene de pliegues linfáticos. Este fluido linfático se mezcla con el semen en el vaso deferente, y ambos son inyectados simultáneamente a lo largo del surco longitudinal del pene. La papila copulativa del pavo se asemeja a la del gallo.
El pato y el ganso presentan penes bien desarrollados, que tienen una forma retorcida en espiral, utilizados como órganos de penetración.
Modo de funcionamiento: Los cuerpos fálicos se proyectan durante la tumescencia y, al unirse, crean un surco que recoge y canaliza el eyaculado que proviene de los conductos deferentes; este surco está formado por un tubérculo central y un par de cuerpos fálicos laterales de mayor tamaño.
El órgano reproductor es rudimentario y, en el momento de la cópula, prácticamente no se lleva a cabo la penetración.
Durante la cópula, la gallina expone la vagina, y el falo (papila copulativa) aplica presión sobre la mucosa cloacal de la hembra, lo que facilita la transferencia de semen hacia el oviducto.
En pollitos de un día, ambos sexos presentan una pequeña protrusión genital en la ubicación del pene, siendo redonda en los machos y cónica en las hembras, lo que permite a expertos realizar el sexaje.
Más información
Bibliografía:
Dyce K.M., Sack W.O. y Wensing C.J.G., 1991. Anatomía Veterinaria. Ed. Panamericana
Ede D.A., 1965. Anatomía de las aves. Ed. Acribia.
Grasse P.P., 1980. Zoología. Vol. 4: Vertebrados. Reproducción, biología, evolución y sistemática. Ed. Toray-Masson.
Grifols, J. y Molina, R. 1994. Manual clínico de aves exóticas. Ed. Grass-Iatros.
Historia Natural, 1984. Vol. 1. Ed. Océano-Instituto Gallach.
King, G.M. and D. Custance. Colour atlas of vertebrate anatomy: The Pigeon. Pp.: 5.1— 5.17. Ed. Blackwell Scientific Publications.
Krahmer R. Y Schröeder L. 1979. Anatomía de los animales domésticos. Ed. Acribia.
McLelland J., 1992. Atlas en color de anatomía de las aves. Ed. Interamericana.
Nickel R., 1977: Anatomy of the domestic birds. Ed. Paul Parey.
Sandoval J., 1976. Anatomía Veterinaria. Ed. Imprenta Moderna (Córdoba).
Schwarze E. 1980. Compendio de Anatomía Veterinaria. Tomo V: Anatomía de las aves. Ed. Acribia.
Shively M.J., 1993. Anatomía Veterinaria, básica, comparativa y clínica. Ed. Manual Moderno.
Sturkie P.D., 1967. Fisiología Aviar. Ed. Acribia.
Dr. Francisco Gil Cano.
Profesor H. Aguinaga.
Os pueden interesar estos otros apartados
Quieres compartir, o comentar en tus redes sociales.
Escanéame